三、组蛋白修饰与染色质状态

转录激活相关修饰：
- H3K4me3：活跃启动子标记，招募TFIID复合物
- H3K9ac、H3K27ac：活跃增强子和启动子标记，与开放染色质相关
- H3K36me3：基因体标记，与转录延伸相关，招募RNA剪接因子
- H3K79me2：基因体标记，与转录活跃相关
转录抑制相关修饰：
- H3K27me3：多梳蛋白抑制标记，由PRC2复合物（EZH2）催化，介导发育基因的可逆沉默
- H3K9me2/3：异染色质标记，由SUV39H1/2催化，招募HP1蛋白，介导转座子沉默和组成型异染色质形成
- H4K20me3：抑制性标记，与DNA损伤修复和细胞周期调控相关
双价修饰（Bivalent Domain）：
- H3K4me3 + H3K27me3：同时存在于胚胎干细胞中发育调控基因的启动子区域
- 含义：基因处于"预备转录"状态——既被激活又被抑制，随时准备响应分化信号